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图7蛇类(如此处的东部靛青蛇,学名Drymarcouperi)蜕皮时,从蛇头开始,渐次至蛇尾,持续时间达几分钟至几小时。
蛇类有时会摩擦植物或石头以加快蜕皮速度。
基拉·奥德(KiraOd)供图。
为抵抗角质层角蛋白的硬化,保持身体的灵活性,爬行动物演化出了鳞片。
鳞片是工程师的梦想:漂亮,用材经济,并且功能强大。
鳞片基本上是皮肤的一个褶子,由突出的外层和起铰链作用的柔软内层组成。
[29]不过,这一伟大设计也有缺陷,即一旦形成,单个鳞片便无法随着个体的变大而跟着变大。
因此,为适应成长,个体必须生出一副新的鳞片来替换旧的。
比如,蜥蜴和蛇会定期蜕皮(见图7)来替换身上的鳞片衣裳。
蜕皮的动物与此同时也形成了全新的表皮,旧表皮与新表皮分离并以整片或碎片的形式脱落。
全天候的陆地生活要求皮肤不仅能保护其下方组织免遭脱水,还要能保护整个机体免受过度磨损。
角蛋白虽然有用,但长寿且要经受诸多磨损的爬行动物,需要点儿更强硬的东西。
在鳄鱼和短吻鳄皮肤中,真皮演化出了骨化现象,以增强其抗磨损及抵御捕猎者的能力。
这些由真皮骨化而来的骨头让鳄鱼和短吻鳄披上了一层不规则、瓦楞状的皮肤。
[30]龟类独立演化出了龟壳。
龟壳是一个极具保护性的容器,龟壳含有龟的脊柱、肋骨、真皮及其角质化上皮,能随着龟的寿命增长而缓慢成长(见图8)。
图8巨大的加拉帕戈斯象龟(Galápagostortoise)的龟壳由龟的脊柱、肋骨、真皮及角质化上皮组成。
龟壳坚硬无比,主要归功于上皮层中的β-角蛋白。
加州科学院邦妮·沃伦(BonnieWarren)供图。
在爬行动物中的一支演化为鸟类的过程中,一些有趣的事情发生了,其中一些最为紧要的还与皮肤有关。
与爬行动物的皮肤相比,鸟类的皮肤更具多样性。
其皮肤能突变出几种鳞片,当然,还有羽毛。
在皮肤诸多所谓的附属器中,最为有趣且复杂的要属羽毛,羽毛具备隔热、交流和飞行的作用。
羽毛的演化为脊椎动物的演化史插进了最为有趣的一章。
[31]在鸟类与哺乳动物向恒温动物演化的过程中,它们从各自的爬行类祖先的鳞片上演化出了具备保温功能的附属器—羽和毛。
羽与毛一样,都是从毛囊(内含受保护的干细胞)中生长出来的。
不过,毛是单丝的,而羽是分叉的枝状结构。
最早期的羽毛,结构相对简单,显然有助于第一批鸟类防止热量流失。
随着羽丝的演化,分叉越发复杂,也就形成了今日的羽毛并让鸟类最终发展出飞行的特技。
[32]
至此,为适应陆地生活,生物在皮肤上已演化出了能避免脱水、防止磨损以及在恒温的鸟类及哺乳动物中防止热量流失的结构。
但这些还远远不够。
在干燥陆地上生活的动物需要额外的帮助,才能在崎岖的山地和起伏的植被丛中顺利移动。
对于许多四足动物而言,答案即是字面意义上的“抓住着力点”
(getagrip)。
爪是附属器末端皮肤的特殊变化,目的在于确保动物在各种角度、各种材质的表面都能抓住着力点。
部分两栖类、绝大部分爬行类及所有鸟类都有爪。
爪是手指和脚趾末端表皮发生特殊角质化增厚的产物,它的主要成分为抗磨损的β-角蛋白。
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